1. Conceptos básicos
1.1. La Banda de Caspary (CS), permite diferenciar las células primarias de la endodermis de las raíces de las plantas.
1.2. La endodermis de la raíz que lleva la CS, forma una barrera que define la estela central de transporte de nutrientes y la corteza externa.
1.3. Los nutrientes minerales pueden transportarse a través de tres vías diferentes: simplástica; apoplásico; o vía transcelular acoplada
1.4. La suberización endodérmica se da de forma aleatoria, lo que provoca una zona de suberización irregular que luego se convierte en una zona de suberización continua
1.4.1. La endodermis experimenta un segundo estado de diferenciación: Estado de epitelio de absorción activa (estado I) Estado de naturaleza protectora (estado II)
1.5. La suberización endodérmica es altamente plástica en condiciones de estrés nutricional
1.5.1. Mejora los fenotipos de deficiencia de nutrientes de los mutantes
1.5.2. Afecta su capacidad tolerar la salinidad elevada.
2. Resultado 1 y 2
2.1. Laminillas CS y suberina, estructuras subcelulares distintas
2.1.1. Figura 1A
2.1.1.1. Con amarillo de flúor (FY) se tiñe raíces de WT para marcar específicamente la suberina.
2.1.1.2. Hipótesis, laminillas de suberina podrían afectar la captación directa del apoplasto en las células endodérmicas.
2.2. Suberina endodérmica interfiere con la captación del apoplasto
2.2.1. La suberización restringe la rápida absorción de la FDA en las células endodérmicas suberizadas, desde a corteza a través de plasmodesmos.
2.2.1.1. Figura 1B
2.2.2. Yoduro de propidio (PI), CASD1 demostro que la linea no afecta la captacion de un trazador apoplastico.
2.2.3. Diacetato de fluoresceína (FDA), colorante fluorescente solo después de su absorción en células vivas, permite verificar presencia de suberina en la endodermis.
2.2.4. Utilizados para monitorizar la movilidad a traces de plasmodesmos y en el floema y xilema. Ingresa a la endodermis no suberizadas y al periciclo, la CS retrasa la abosorción de FDA del apoplasto.
2.2.5. Los mutantes esb1, casp 1 y casp 3 muestran una suberización mejorada y mas temprana. El mutante sgn3 no presenta defectos en la suberización
2.2.6. Figura 1F
2.2.7. Formación de laminillas de suberina regula la ruta de transporte apoplastica y transcelular, pero no afecta la ruta simplastica.
3. Resultado 3
3.1. Estado nutricional de la planta regula la suberización endodérmica
3.1.1. Mutantes transportadores de nutrientes en plántulas de 5 días de edad (deficiencia de metal).
3.1.1.1. Deficiencia de Fe (irt1).
3.1.1.2. Proteínas de macrófagos por resistencia natural Mn (nramp1).
3.1.1.3. K deficiencia estelar (skor).
3.1.1.4. Deficiencia de transportador de sulfato (sultr1; 1 sultr1; 2).
3.1.2. Laminillas de suberina en suberiación continua con mutantes skor y sultr1; 1 sultr1; 2.
3.1.3. Suberización retardada y discontinua en irt1 y nramp 1.
3.1.4. Figura 2A
3.2. Diferentes deficiencias nutricionales afectan el desarrollo de las laminillas de suberina por la formación de una red CS funcional.
3.3. Figura 2C, 2D Y 2E
3.4. La suberización se retrasa tras la germinación en condiciones diferentes de Fe, Mn y Zn; pero mejora la germinación en deficiencia de K y S.
4. Resultado 4
4.1. El desarrollo de suberina esta controlada por ABA
4.1.1. La glicero 3-fosfato aciltransferasa GPAT5, es una de las enzimas de biosistesis de suberina que ha sido particularmente bien caracterizada.
4.1.1.1. Figura 3B
4.1.1.2. En el mutante GPAT5 se expresa, se induce en las elulas corticales, iniciandose como parches de expresión antes de volverse continua, incluso en celulas epidermicas.
4.1.1.3. La tinción FY confirma la extensión de la suberización a la punta de la raíz y la corteza
4.1.1.4. En la corteza observaron paredes celular secundarias, similares a laminillas de suberina, observado despues del tratamiento de ABA
4.1.1.5. La endodermis de la raiz desarrollo laminillas de suberina en plantas tratada y sin tratar con ABA
4.1.1.5.1. Figura S3E
4.1.1.5.2. Figura 3D
4.1.1.5.3. Induce una respuesta de suberización rápida, mide la suberización mejorada que observamos en las deficiencias de nutrientes, altera su progresión del desarrollo en raíces jóvenes como en la corteza.
4.1.2. Presenta efectos importantes como inductor de genes asociados a suberina
5. Resultado 5
5.1. La suberización requiere señalización ABA endodérmica
5.1.1. Los efectos de ABA sobre la suberización endodérmica son una respuesta local y temprana a esta hormona del estrés.
5.1.2. expresamos abi1-1 (insensible a aba 1-1) bajo la CASP1 y ELTP promotores específicos de la endodermis.
5.1.2.1. Figura S1E
5.1.3. abi1-1 es un alelo dominante negativo de la proteína fosfatasa ABI1 de tipo PP2C, que suprime la señalización ABA
5.1.4. Si la expresión endodérmica de abi1-1
5.1.4.1. Afecta el desarrollo de suberina en condiciones sin estrés
5.1.4.2. y se observó un fuerte retraso en la formación de suberina en ambos ELTP :: abi1-1 y CASP1 :: abi1-1 plantas, Figuras 3E y S3H).
5.1.4.2.1. Figuras 3E
5.1.4.3. Afecta el desarrollo de suberina en condiciones sin estrés
5.1.4.4. y se observó un fuerte retraso en la formación de suberina en ambos ELTP :: abi1-1 y CASP1 :: abi1-1 plantasFiguras 3E y S3H).
5.1.5. Para suprimir la señalización de ABA endodérmica, en la diferenciación de células endodérmicas de raíces primarias
5.1.5.1. La señalización de ABA endodérmica local
5.1.5.1.1. Componente crítico para la suberización incluso en condiciones de crecimiento estándar
6. Resultado 6
6.1. La señalización de etileno interfiere con la acumulación de suberina
6.1.1. Deficiencia de Fe se asocia con la producción de etileno, y la aplicacion del precursor de etileno ACC
6.1.2. ACC imita las respuestas morfologicas, fisiologicas y moleculares de deficiencia de Fe
6.1.3. ACC afecta ligeramente el desarrollo de la raíz primaria, su aplicación da una fuerte reducción de la acumulación de suberina en las partes recién formadas de la raiz
6.1.3.1. Figura 4A
6.1.4. Dicho tratamiento provoca la desaparición de la tinción de suberina en las partes mas antiguas de la raíz que habían desarrollado laminillas de suberina antes del tratamiento.
6.1.5. Posterior al tratamiento de ACC durante 24 horas, presenta ausencia o solo parches de laminillas de suberina en muchas celulas endodermicas mas antiguas
6.1.6. En celulas que presentaban todavia laminillas de suberina, su grosor se redujo significativamente
6.1.7. ACC disminuye la biosíntesis de suberina hasta cierto punto, pero a su vez desencadenar la degradación activa de las laminillas de suberina preexistentes.
6.1.8. Los mutantes etr1 y ein3 muestran una suberización ligeramente mejorada que no es afectada por el tratamiento ACC
6.1.8.1. Figura 4C
6.1.9. Mutante ctr1 mostro un retraso o casi ausencia de suberización, comparable al efecto de las aplicaciones de ACC, en cambio el tratamiento ABA en ctr1 restaura la suberización.
7. Resultado 7
7.1. Señalización de ABA y etileno media la plasticidad de la suberización endodérmica inducida por deficiencia de nutrientes
7.1.1. Una vía de señalización de etileno aporta a una reducción de la acumulación de suberina cuando existe deficiencia de metales (Fe, Mn o Zn).
7.1.1.1. Figura 5A
7.1.1.2. La disminución de suberina preexistente por presencia de Fe que induce este descenso después de 48 horas en toda la raíz.
7.1.1.3. El aumento de la suberización por tratamiento con sal depende de la señalización de ABA endodérmica.
7.1.2. La señalización de ABA y etileno median la plasticidad de la suberina como resultado de señales nutricionales opuestas.
7.1.2.1. Figura 5D
8. Resultado 8
8.1. La suberización es una respuesta adaptativa al estrés nutricional
8.2. Contenido de Li, Na y As
8.2.1. Invariablemente más alto, en genotipos deficientes de suberina
8.3. Plantas con sistemas de respaldo homeostático.
8.3.1. Compensan de manera incompleta, defectos en la barrera de difusión endodérmica
8.4. Plantas deficientes de suberina, desarollan clorosis, deficiencia de K
8.5. Suberización mejorada
8.5.1. Ayuda a mantener la homeostasis de K, en condiciones limitantes
8.6. Papel protector de la suberina en el estrés salino
8.6.1. Genotipos deficientes de suberina, cultivados en medios con NaCl 100mM.
8.6.1.1. Mayor reducción en longitud de raíz
8.6.1.2. Menor producción de semillas, comparado con WT
8.7. Mutantes transportadores de nutrientes con aumento de la suberización
8.7.1. Deben mostrar gravedad fenotípica mejorada en un fondo deficiente de suberina
8.8. Mutantes con disminución de la suberización
8.8.1. Se alivian con ausencia total de suberina
8.9. En deficiencia de S, papel positivo de mayor suberización
9. Discusión
9.1. Múltiples entradas regulan positiva y negativamente la suberización endodérmica
9.1.1. Una conexión entre ABA y suberización mejorada en varios organismos
9.1.1.1. Respuesta a ABA es necesaria para la suberización inducida por estrés y para su establecimiento en condiciones sin estrés
9.1.2. Acción antagonista del etileno inesperada.
9.1.2.1. Pueda conducir a la desaparición de las laminillas de suberina preformadas: flexibilidad en la regulación de esta pared celular secundaria.
9.1.3. Reducción o desaparición de suberina en células endodérmicas ya suberizadas, podría ayudar a recuperar la absorción directa de los nutrientes nuevamente
9.2. Un marco para interpretar las consecuencias de la suberización endodérmica
9.2.1. Cambios en suberización endodérmica podrían afectar a una serie de nutrientes cuyo transporte depende de la superficie de la membrana endodérmica.
9.2.2. Suberización se restringe en la endodermis, con extensión a la corteza en condiciones de estrés
9.2.3. En el caso de un transporte transcelular acoplado, se interrumpiría una "brigada de cubo" en su último paso crucial.
9.3. ¿La suberización afecta cuantitativamente la absorción de nutrientes?
9.3.1. Laminillas de suberina (<10nm) alrededor de una célula endodérmica no proporcionen un bloqueo estrictamente cualitativo para la captación de moléculas cargadas
9.3.2. Conclusiones
9.3.2.1. Existe plasticidad de la suberización endodérmica cuando existe:
9.3.2.1.1. Deficiencia de nutrientes y Altos niveles de la hormona del estrés.
9.3.2.2. Una adaptación de las raíces a diferentes ambientes del suelo
9.3.2.2.1. Disminuir fuertemente la suberina preformada