1. Tres principios de la función sensitivomotora
1.1. El sistema sensitivomotor está organizado jerárquicamente
1.1.1. El funcionamiento del sistema sensitivomotor y el de una empresa grande y eficaz están dirigidos por órdenes que fluyen en cascada en sentido descendente a través de los niveles de una jerarquía, desde la corteza de asociación hasta los músculos.
1.1.2. Separación funcional
1.1.2.1. Es decir, cada nivel de la jerarquía sensitivomotora suele estar compuesto por distintas unidades, cada uno de los cuales realiza una función diferente.
1.2. El output motor está guiado por el input sensitivo
1.2.1. Las empresas eficaces supervisan continuamente los efectos de sus actividades y utilizan esta información para regularlas. El sistema sensitivomotor hace lo mismo.
1.2.2. Retroalimentación sensitiva
1.2.2.1. Los ojos, los órganos del equilibrio y los receptores de la piel, músculos y articulaciones registran todos ellos las respuestas del cuerpo y devuelven la información a los circuitos sensitivomotores.
1.3. El aprendizaje cambia la naturaleza y el locus sensitivomotor
1.3.1. Muchas de las acciones individuales se coordinan en secuencias de procedimientos establecidos que son ejecutados como trámites rutinarios por el personal de niveles inferiores de la jerarquía. Durante el aprendizaje sensitivomotor se dan cambios parecidos
2. Circuitos medulares sensitivomotores
2.1. Músculos
2.1.1. Un músculo esquelético incluye cientos de miles de fibras musculares filiformes unidas por una fuerte membrana y ligadas al hueso por un tendón.
2.1.2. La acetilcolina, que es liberada por las neuronas motoras en las uniones neuromusculares, activa la placa terminal motora en cada fibra muscular y hace que la fibra se contraiga.
2.1.3. Flexones
2.1.3.1. Actúan para doblar o flexionar una articulación.
2.1.4. Extensores
2.1.4.1. Actúan para estirarla o extenderla.
2.1.5. Músculos sinérgicos
2.1.5.1. A dos músculos cuya contracción produzca el mismo movimiento, ya sea flexión o extensión.
2.1.6. Músculos antagonistas
2.1.6.1. A los que actúan de manera opuesta, como el bíceps y el tríceps.
2.1.7. Contracción asimétrica
2.1.7.1. La activación de un músculo puede aumentar la tensión que ejerce sobre dos huesos sin necesidad de acortarlos ni unirlos.
2.1.8. Contracción dinámica
2.1.8.1. O puede acortarlos y unirlos.
2.2. Órganos receptores de los tendones y músculos
2.2.1. Órganos tendinosos de Golgi
2.2.1.1. Están insertados en los tendones, los cuales conectan cada músculo esquelético al hueso.
2.2.1.2. Responden a un incremento de la tensión muscular, pero son completamente insensibles a los cambios de longitud del músculo,
2.2.2. Husos musculares
2.2.2.1. Están insertados en el tejido muscular mismo.
2.2.2.2. Responden a cambios de longitud muscular, pero no a los de la tensión muscular.
2.2.2.3. Cada huso muscular tiene su propio músculo intrafusal filiforme, el cual es inervado por su propia neurona motora intrafusal.
2.2.2.4. Sin su input motor intrafusal, el huso muscular se aflojaría cada vez que el músculo esquelético (músculo extrafusal) se contrajera.
2.3. Reflejo miotático
2.3.1. Reflejo miotático
2.3.1.1. Reflejo provocado por una repentina fuerza de estiramiento externa sobre un músculo.
2.3.1.2. Reflejo rotuliano
2.3.1.2.1. Extensión resultante de la pierna se la designa.
2.3.2. El estiramiento repentino del músculo del muslo estira los receptores de estiramiento del huso muscular, lo que a su vez promueve una descarga de potenciales de acción que son transmitidos desde los receptores de estiramiento hasta la médula espinal, por las neuronas aferentes al huso a través de la raíz dorsal.
2.4. Reflejo de retirada
2.4.1. Todos hemos tocado algo doloroso y hemos retirado de golpe la mano.
2.4.2. A diferencia del reflejo miotático, el reflejo de retirada no es monosináptico.
2.4.3. Cuando se aplica a la mano un estímulo doloroso, las primeras reacciones se registran en las neuronas motoras de los músculos flexores del brazo.
2.5. Inervación recíproca
2.5.1. Representa un principio importante de los circuitos de la médula espinal.
2.5.2. Refiere al hecho de que los músculos antagonistas están inervados de modo que permitan una respuesta motora suave y sin impedimentos. Cuando uno se contrae, el otro se relaja.
2.6. Inhibición colateral recurrente
2.6.1. Cada neurona motora se ramifica justo antes de salir de la médula espinal y la ramificación forma sinapsis con una pequeña interneurona inhibidora, la cual inhibe a la misma neurona motora de la que recibe su input.
2.6.2. La inhibición producida por estos circuitos de retroalimentación local se designa inhibición colateral recurrente, y las pequeñas interneuronas inhibidoras que median la inhibición colateral recurrente se llaman células de Renshaw.
2.6.3. Como consecuencia de la inhibición colateral recurrente, cada vez que una neurona motora dispara se inhibe momentáneamente a sí misma y transfiere la responsabilidad de la contracción de un músculo en particular a otros miembros del conjunto motor muscular.
2.7. Andar: un complejo reflejo sensitivomotor
2.7.1. Un programa semejante ha de integrar información visual procedente de los ojos, información somatosensitiva de los pies, rodillas, caderas, brazos, etc., e información sobre equilibrio proveniente de los conductos semicirculares del oído interno.
2.7.2. Este programa de reflejos tiene que ser asimismo increíblemente flexible: ha de ser capaz de ajustar su output de modo inmediato a los cambios en la pendiente del terreno, a las instrucciones recibidas del cerebro o a fuerzas externas.
3. Vías motoras descendentes
3.1. Fascículo corticoespinal dorsolateral y fascículo corticorrubroespinal dorsolateral.
3.1.1. Fascículo corticoespinal dorsolateral
3.1.1.1. Grupo de axones que desciende de la corteza motora lo hace a través de las pirámides bulbares —dos protuberancias en la superficie ventral del bulbo raquídeo—,luego decusa y continúa su descenso por la sustancia blanca medular dorsolateral contralateral.
3.1.2. Fascículo corticorrubroespinal dorsolateral
3.1.2.1. Segundo grupo de axones que desciende de la corteza motora primaria establece sinapsis en el núcleo rojo del mesencéfalo. Los axones de las neuronas del núcleo rojo decusan luego y descienden a lo largo del bulbo raquídeo, donde algunas terminan en los núcleos de los nervios craneales que controlan los músculos de la cara. El resto sigue descendiendo por la región dorsolateral de la médula espinal.
3.2. Fascículo corticoespinal ventromedial y fascículo cortico-tronco encefálico-espinal ventromedial
3.2.1. Fascículo corticoespinal ventromedial
3.2.1.1. Directa
3.2.1.2. Descienden en sentido homolateral de la corteza motora primaria directamente a las regiones ventromediales de la sustancia blanca medular. A medida que desciende cada axón del fascículo corticoespinal ventromedial, se ramifica difusamente e inerva circuitos de interneuronas en varios segmentos medulares diferentes a ambos lados de la sustancia gris medular.
3.2.2. Fascículo cortico-troncoencefálico-espinal ventromedial
3.2.2.1. Indirecta
3.2.2.2. Contiene axones de la corteza motora que suministran información a una compleja red de estructuras del tronco cerebral. Los axones de algunas de las neuronas de esta compleja red motora del tronco del encéfalo descienden luego bilateralmente en la parte ventromedial de la médula espinal. Por cada lado se transmiten señales procedentes de ambos hemisferios y cada neurona establece sinapsis con interneuronas de varios segmentos distintos de la médula espinal que controlan los músculos proximales del tronco y las extremidades.
3.2.2.3. Estructuras:
3.2.2.3.1. Tectum
3.2.2.3.2. Núcleo vestibular
3.2.2.3.3. Formación reticular
3.2.2.3.4. Núcleos motores de los nervios craneales
3.3. Comparación de las dos vías motoras dorsolaterales y las dos vías motoras ventromediales
3.3.1. Se asemejan en que cada una se compone de dos fascículos principales:
3.3.1.1. Cuyos axones descienden directamente hasta la médula espinal.
3.3.1.2. Cuyos axones forman sinapsis en el tronco del encéfalo con neuronas que, a su vez, descienden hasta la médula espinal.
3.3.2. Los dos fascículos dorsolaterales difieren de los dos ventromediales en dos aspectos principales:
3.3.2.1. Los dos fascículos ventromediales son mucho más difusos. Muchos de sus axones inervan interneuronas localizadas a ambos lados de la sustancia gris medular y en varios segmentos diferentes, mientras que los axones de los dos fascículos dorsolaterales finalizan en la mitad contralateral de un segmento de la médula espinal, en ocasiones directamente en una neurona motora.
3.3.2.2. Las neuronas motoras que son activadas por los dos fascículos ventromediales proyectan a los músculos proximales del tronco y las extremidades (músculos del hombro), mientras que las neuronas motoras que son activadas por los dos fascículos dorsolaterales proyectan a los músculos distales (los músculos de los dedos).
4. Cerebelo y ganglios basales
4.1. Cerebelo
4.1.1. Aunque sólo constituye el 10% de la masa del encéfalo, contiene más de la mitad de sus neuronas.
4.1.2. Recibe información de la corteza motora primaria y secundaria, información sobre las señales motoras que descienden desde los núcleos motores del tronco encefálico, y retroalimentación de las respuestas motoras a través de los sistemas somatosensitivo y vestibular.
4.1.3. Se supone que el cerebelo compara estas tres fuentes de input y corrige los movimientos en curso que lo desvían de la dirección en que se pretende dirigirlo.
4.1.4. Implicaciones clínicas:
4.1.4.1. Pierde su capacidad para controlar con precisión la dirección, fuerza, velocidad y amplitud de sus movimientos.
4.1.4.2. No tiene capacidad para adaptar los patrones de output motor al cambio de condiciones.
4.1.4.3. Resulta difícil mantener una postura estacionaria (por ejemplo, permanecer de pie) y los intentos de lograrlo frecuentemente desembocan en temblores.
4.1.4.4. Graves anomalías del equilibrio, la marcha, el habla y el control de los movimientos oculares.
4.1.4.5. Aprender nuevas secuencias motoras resulta muy difícil.
4.2. Ganglios basales
4.2.1. No contienen tantas neuronas como el cerebelo, pero en cierto sentido son más complejas.
4.2.2. Componen un conjunto heterogéneo de núcleos interconectados.
4.2.3. Realizan una labor de modulación.
4.2.4. Forman parte de bucles neurales que reciben input cortical de diversas regiones corticales y lo transmite a través del tálamo a diversas regiones de la corteza motora.
5. Corteza motora primaria
5.1. Se halla en la circunvolución precentral del lóbulo frontal.
5.2. Constituye el principal punto de convergencia del input sensitivomotor cortical.
5.3. Principal punto de partida de las señales sensitivomotoras que emanan de la corteza cerebral.
5.4. Penfield y Boldrey
5.4.1. Advirtieron que la corteza motora primaria está organizada somatotónicamente.
5.4.2. A esta disposición somatotópica (se dispone ateniéndose a un mapa del cuerpo) de la corteza motora primaria humana se alude corrientemente como al homúnculo motor.
5.5. Cada región general de la corteza motora primaria controla el movimiento de grupos determinados de músculos y cada una recibe retroalimentación somatosensitiva.
5.6. Estereognosia
5.6.1. Mecanismo de identificación de objetos mediante el tacto.
6. Corteza motora secundaria
6.1. Reciben una gran parte de su input de la corteza de asociación y que envían una gran parte de su output a la corteza motora primaria.
6.2. Durante muchos años sólo se conocían dos regiones de corteza motora secundaria:
6.2.1. Área motora suplementaria
6.2.1.1. Rodea la parte superior del lóbulo frontal y se extiende hacia abajo por la cara media dentro de la cisura longitudinal.
6.2.2. Corteza premotora
6.2.2.1. Discurre formando una banda desde el área motora suplementaria hasta la cisura lateral.
6.3. Las investigaciones neuroanatómicas y neurofisiológicas con monos han puesto de relieve que existen al menos siete áreas diferentes en cada hemisferio:
6.3.1. Dos áreas motoras suplementarias diferentes (AMS y preAMS).
6.3.2. Dos áreas premotoras (dorsal y ventral).
6.3.3. Tres pequeñas áreas —las áreas motoras cinguladas—en la corteza de la circunvolución del cíngulo.
7. Corteza de asociación sensitivomotora
7.1. La corteza de asociación se sitúa en lo más alto de nuestra jerarquía sensitivomotora.
7.2. Existen dos zonas principales de corteza de asociación sensitivomotora:
7.2.1. Corteza de asociación parietal posterior
7.2.2. Corteza de asociación prefrontal dorsolateral
7.3. Corteza de asociación parietal posterior
7.3.1. Desempeña una función importante integrando estos dos tipos de información y dirigiendo la atención.
7.3.2. Recibe información de los tres sistemas sensitivos que participan en la localización del cuerpo y de los objetos externos en el espacio:
7.3.2.1. Sistema Visual
7.3.2.2. Sistema Auditivo
7.3.2.3. Sistema Somatosensitivo
7.3.3. Apraxia
7.3.3.1. Alteración de los movimientos voluntarios que no puede atribuirse a un simple anomalía motora (parálisis o debilidad) o a una falta de comprensión o motivación.
7.3.4. Negligencia Contralateral
7.3.4.1. Alteración de la capacidad del paciente para responder a estímulos en el lado del cuerpo opuesto (contralateral) a la sede de la lesión cerebral.
7.4. Corteza de asociación prefrontal dorsolateral
7.4.1. Recibe proyecciones de la corteza parietal posterior y envía proyecciones a áreas de la corteza motora secundaria, a la corteza motora primaria y al campo ocular frontal.
7.4.2. Interviene en la evaluación de los estímulos externos y el inicio de las reacciones voluntarias a ellos.
7.4.3. Varios estudios han determinado la actividad de neuronas prefrontales dorsolaterales de monos cuando éstos identifican y responden a objetos.