1. INTRODUCCIÓN
1.1. El proceso por el cual se deposita un mineral dentro o fuera de las células de diversos organismos se denomina Biomineralización
1.1.1. La formación de estos depósitos en los distintos organismos implica un mecanismo similar aunque existen distinciones.
1.1.1.1. Estas similitudes y distinciones son el objetivo del documento a tratar.
1.1.1.1.1. La comparación del mineral apatita o apatito en huesos y dientes es modelo para comprender lo anterior
1.1.2. En varios artículos, se agrupan los minerales magnetitas y otros depósitos que contienen hierro
1.1.3. Depósitos de oro dentro de organismos unicelulares
1.1.4. Silicatos en diatomeas
1.1.5. Carbonatos y fosfatos de calcio en los caparazones de invertebrados
1.1.6. Magnetitas, carbonatos de calcio, y, comúnmente, las "fases"de fosfatos de calcio en los tejidos de los vertebrados.
1.2. En todos los casos de la biomineralización: la célula dirige el proceso de formación de minerales
1.2.1. mediante la expresión de proteínas que actúan como nucleadores en:
1.2.1.1. La célula
1.2.1.2. La matriz extracelular
1.2.1.3. Y tiene impedimento de formación de minerales en sitios no deseados
1.2.1.4. Y, por la producción de enzimas modifican las funciones de las proteínas
1.2.2. También estas actúan mediante la regulación del transporte de iones.
1.3. Las propiedades de las proteínas determinan su capacidad de afectar la biomineralización e interactuar con:
1.3.1. Otras proteínas
1.3.2. Células
1.3.3. Con el biomineral
2. CARACTERÍSTICAS COMUNES DE LA BIOMINERALIZACIÓN EN TAXONES DIFERENTES
2.1. A pesar de que algunos minerales se depositan dentro de células y otros sobre las matrices extracelulares
2.1.1. Comparten características similares, sobre todo en la variedad de funciones como:
2.1.1.1. Locomoción
2.1.1.2. Protección (de componentes celulares internos u órganos internos)
2.1.1.3. Repetición de sonido
2.1.1.4. Eliminación de residuos tóxicos
2.1.1.5. Almacenamientos temporal de iones
2.1.1.6. Orientación Magnética
2.1.2. El primer material depositado puede ser no cristalino (amorfo), pero puede irse transformando en formas más cristalinas
2.1.2.1. Las fases de un mineral cristalino pueden ser insolubles y suelen estar altamente orientadas
2.2. Los componentes orgánicos en el interior de la célula o en la matriz extracelular regulan la biomineralización
2.2.1. Unos protegen al organismo de la biomineralización
2.2.1.1. "Asfixia" por mineralización excesiva
2.2.1.1.1. Mucinas y proteínas de matriz solubles en equinodermos
2.2.1.1.2. Agregación de grandes proteoglicanos en el cartílago de vertebrados
2.2.1.1.3. Proteína de matriz gla en vasos sanguíneos y cartílago traqueal
2.2.2. Otros promueven la biomineralización
2.2.2.1. Las membranas lipídicas
2.2.2.1.1. Brinda la protección del entorno en donde se va a desarrolar el mineral inicial
2.2.2.2. Proteínas
2.2.2.2.1. Nucleadores
2.2.2.2.2. Reguladores en cristales
2.3. Las proteínas participes en la biomineralización tienen características comunes
2.3.1. Sus estructuras
2.3.1.1. Secuencias de genes y aminoácidos
2.3.1.2. Resonancia magnética nuclear (RMN)
2.3.1.3. Espectroscopía infrarroja (IR)
2.3.1.4. Cristalografía de rayos X
2.3.2. Interación entre grupos cargados con superficies de cristalinas de mineral altamente cargadas
2.3.2.1. Se dispone información de estructuras secundarias y terciarias de las proteínas
2.3.2.1.1. Estas "encajan" con una o más caras cristalinas de la fase a la que se agrupan
2.3.3. La mayoría son aniónicas
2.3.3.1. Mediante las modificaciones post-translacionales
2.3.3.1.1. y composiciones que son moduladas por enzimas que existen dentro de las células o tejidos en los que se expresan
2.3.3.1.2. Puede haber cierta especifidad tisular que determine donde y cuando aprecerán los:
2.4. Las proteínas pueden tener efectos directos como indirectos en la deposición de minerales
2.4.1. Actividades indirectas
2.4.1.1. Trasporte y/o secuestro de iones
2.4.1.2. Interacción con otras proteínas
2.4.1.2.1. Lleva a cambios en la conformación de
2.4.1.3. Reclutamiento de células que modulan el proceso de biomineralización
2.4.2. Influencia directa
2.4.2.1. Enlazar o unir los iones implicados en la formación de los cristales
2.4.2.1.1. Proporciona una estructura superficial única sobre la que se deposita el mineral
2.4.2.2. Actuar directamente como nucleadores
2.4.2.2.1. y/o pueden unirse a las superficices de los cristales determinando
2.4.3. La distribución y momento de expresión de las proteínas son críticos para determinar
2.4.3.1. La estructura general de las fases depositadas del mineral como:
2.4.3.1.1. La ejemplificación de patrones de conchas en equinodermos
2.4.3.1.2. Las características minerales en huesos y dientes
3. PROPIEDADES COMPARATIVAS DE HUESOS Y DIENTES DE VERTEBRADOS
3.1. Un análogo de lo que ocurre en la mayor parte de la fase mineral en huesos y dientes es el mineral hidroxiapatita ricos en carbonatos poco cristalino
3.1.1. Aunque las propiedades minerales son diferentes en huesos y dientes.
3.1.1.1. Los cristales minerales de la detina son más grandes y más perfectos que los cristales minerales del hueso
3.1.1.1.1. tienen estequiometrias y composiciones diferentes
3.1.1.2. En los 60's basándose en datos de difracción en rayos X de tejidos homogeneizados
3.1.1.2.1. Se mostró la diferencia de tamaño de los cristales minerales entre la dentina y el hueso
3.1.1.3. Actualmente se ha sido demostrado con una resolución espacial de ∼7 µm
3.1.1.3.1. Imágenes infrarrojas
3.1.2. Cuatros factores para entender porque estas diferencias pueden existir en propiedades minerales
3.1.2.1. La naturaleza de las células produciendo la matriz mineralizada
3.1.2.2. Velocidad de formación de la matriz.
3.1.2.3. Grado de remodelación del tejido tras el depósito inicial del mineral.
3.1.2.4. Naturaleza y cantidades relativas de proteínas asociadas al mineral en cada tejido.
3.2. Una investigación reciente examinó la expresión relativa y distribución de proteínas no-colágenas en diferentes tipos de huesos y cemento.
3.2.1. Las proteínas dentro del hueso, el cemento y el diente son similares pero se distinguen
3.2.1.1. La detina tiene poca osteopontina (OPN) y osteocalcina (OC) pero más proteína de matriz dentinaria (DMP-1) y DSSP (DMP-2).
3.2.1.1.1. Los odontoblastos, que hacen parte de la matriz de la dentina, son más polarizados que los osteoblastos
3.2.1.2. Los huesos contienen más OPN, sialoproteína ósea (BSP), OCN y distintos proteoglicanos.
3.2.1.2.1. La expresión del BSP es máxima antes de nacer
3.2.1.2.2. Los osteoblastos forman el osteoide del hueso
3.2.1.3. En la figura 2, hay una imagen infrarroja de la madurez del colágeno (relacionada con la relativa proporción de piridinolina y de los enlaces cruzados no maduros) en la dentina y hueso.
3.2.1.3.1. La diferencia en la orientación y maduración del colágeno
3.3. En la tabla 2 se enumeran los efectos conocidos in vitro e in vivo de algunas fosfoproteínas y proteoglicanos del hueso y dentina.
3.3.1. La osteocalcina, se presenta en bajas concentraciones en la dentina
3.3.1.1. un tejido en el cual hay escasa o no hay remodelación
3.3.1.1.1. es importante para reclutar los osteoclastos (células reabsorbentes óseas)
3.3.2. En el hueso, cuando la remodelación ocurre, los cristales más grandes persisten a costas de cristales pequeños
3.3.2.1. los huesos de los ratones nulos en osteocalcina tienen cristales más pequeños que los de tipo salvaje.
3.3.2.2. es improbable que los niveles más bajos de osteocalcina expliquen los grandes cristales en la dentina.
3.3.3. DMP-1(presente en cantidades más pequeñas en huesos que en dentina) demostró ser un eficaz inhibidor in vitro de mineralización
3.3.3.1. funciona para proteger a la célula de ser engullida por el mineral
3.3.4. La fosfoproteína
3.3.4.1. es un componente importante de la dentina
3.3.4.1.1. es un nucleador efectivo
3.3.5. Análisis detallados del mineral producido
3.3.5.1. Cuando la fosfoproteína se expresa en las células óseas a diferencia de células dentinarias.
3.3.5.2. y han habido estudios estructurales para dar explicación a cómo cada una de esas proteínas interactúa con cristales apatitas.
3.4. Cabe resaltar que la mayoría de estas proteínas son altamente conservadas por las distintas especies de vertebrados
3.4.1. Los invertebrados tienen dominios proteicos análogos a los tejidos mineralizados de los vertebrados.
3.5. En conclusión
3.5.1. Los procesos de biomineralización son distintos en diferentes especies y tipos de tejidos,pero hay claramente puntos en común.